เห็นว่าเป็นประโยชน์เพื่อเข้าใจระบบรากพืชเพื่อใช้กับนาข้าวครับ
ความสำคัญของรากพืช เนื่องจากรากพืชเป็นอวัยวะที่สำคัญของพืชที่ทำหน้าที่ในการดูดน้ำและธาตุอาหารไปเลี้ยงต้นพืช ซึ่งช่วยให้พืชมีการเจริญเติบโตและพัฒนาได้เป็นปกติ แต่เนื่องจากเป็นส่วนของพืชที่ยากต่อการศึกษาเพราะเป็นส่วนที่อยู่ใต้ดิน ทำให้การวิจัยด้านนี้ค่อนข้างจำกัดเมื่อเปรียบเทียบกับการศึกษาโดยใช้ส่วนอื่น ๆ ของพืช แต่เมื่อ Turner และคณะ (1985) และ Gollan และคณะ (1985) ได้รายงานว่ารากพืชมีความสำคัญต่อขบวนการทางสรีรวิทยาของพืชอย่างมาก คือรากพืชมีความสามารถในการส่งสัญญาณ (signal) ไปยังส่วนยอดเพื่อการปรับตัวต่อความกดดันของสภาวะแวดล้อม เช่น ภายใต้สภาวะขาดน้ำมีผลทำให้รากพืชมีการสังเคราะห์ไซโตไคนิน (cytokinin หรือ CK) ลดลง ส่งผลให้ระดับความสมดุลระหว่าง CK ต่อ ABA (abscissic acid) ลดลง มีผลให้ปากใบปิด ส่งผลสืบเนื่องให้การสังเคราะห์ด้วยแสงของใบลดลงด้วย จากความสำคัญเช่นนี้ทำให้นักสรีรวิทยาให้ความสนใจในการศึกษารากพืชมากขึ้น โดยมีการพัฒนาเทคนิคในการศึกษาให้ดีขึ้น อย่างไรก็ตามในการศึกษาความสำคัญของรากพืชจำเป็นต้องมีความรู้พื้นฐานดังต่อไปนี้
ความสัมพันธ์ระหว่างรากและยอด (Relationships between Roots and Shoots) นอกเหนือจากหน้าที่หลักของรากที่มีต่อพืชบางประการ เช่น ทำหน้าที่ดูดน้ำและธาตุ อาหาร (ดังที่กล่าวแล้วในบทที่
ทำหน้าที่ยืดเกาะดินให้พืชทรงตัวอยู่ได้ ทำหน้าที่สะสมอาหาร และขยายพันธุ์ได้ในพืชบางชนิด และทำหน้าที่เป็นแหล่งเริ่มต้นในการสร้างฮอร์โมนพืช เป็นต้น ยังมีการพบว่าการเจริญเติบโตของรากมีความสัมพันธ์กับการเจริญของส่วนยอด Russell (1977) พบว่าการเจริญเติบโตของรากและยอดมีความสัมพันธ์กันในสภาพที่สภาพแวดล้อมคงที่ แต่เมื่อมีความแปรปรวนของสภาพแวดล้อมจะมีผลทำให้เกิดความแปรปรวนในการกระจายน้ำหนักแห้งในส่วนของรากและต้น ดังนั้นในการวิเคราะห์การเจริญเติบโตจึงพิจารณาโดยใช้หลักการของความสัมพันธ์ระหว่าง source และ sink เมื่อพืชมีการเจริญในส่วนยอดคือมีการเจริญของใบที่ทำหน้าที่สังเคราะห์แสงได้ดี ซึ่งถือเป็น source ที่ส่งเสริมให้มีการเจริญของราก คือ sink ได้ดีด้วย เพื่อให้เห็นถึงความสัมพันธ์ของรากที่มีต่อสรีรวิทยาของส่วนยอดภายใต้อิทธิพลของสภาวะแวดล้อม Sdoodee (1990) ได้แสดงการปรับตัวของรากพืชตระกูลถั่วเมื่อได้รับผลกระทบจากสภาวะขาดน้ำ
ความสัมพันธ์ระหว่างรากกับ Rhizosphere Russell (1977) อธิบายว่า rhizosphere หมายถึงส่วนของดินในส่วนที่สัมผัสกับรากหรือบริเวณรอบ ๆ รากพืช ซึ่งมีกิจกรรมของจุลินทรีย์ อันจะมีผลต่อความสามารถในการดูดธาตุอาหารของรากพืช เช่น การตรึงไนโตรเจนโดยบักเตรีที่ปมของรากตระกูลถั่ว เป็นต้น ปกติในธรรมชาติการตรึงไนโตรเจนจากอากาศเกิดขึ้นโดย symbiotic และ free-living organism ซึ่งนับว่าเป็นแหล่งไนโตรเจนที่สำคัญต่อพืช
นอกจากนี้ไมโคไรซาจัดว่าเป็นเชื้อราชนิดหนึ่งที่มีความสัมพันธ์กับระบบรากพืชด้วย ซึ่งแบ่งเป็น 2 พวกใหญ่ คือ ectotrophic และ endotrophic สำหรับไมโคไรซาที่มีโครงสร้างเป็นแบบ vesicular-arbuscular (VA) มีความสำคัญในการช่วยให้รากพืชมีการดูดฟอสเฟตจากดินได้ดีขึ้น
ระบบราก (Root Systems) เนื่องจากพืชแต่ละชนิดมีลักษณะของระบบรากที่แตกต่างกัน ซึ่งจะมีผลต่อความสามารถในการเจริญ แผ่กระจายของราก อันมีผลต่อความสามารถในการดูดน้ำและธาตุอาหารซึ่งสัมพันธ์กับความสามารถในการปรับตัวต่อสภาพแวดล้อม ดังนั้นจึงแบ่งออกกว้าง ๆ เป็น 2 พวก คือ
1) ระบบรากของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว พืชใบเลี้ยงเดี่ยว เช่น ข้าว ข้าวโพด ข้าวฟ่าง เป็นต้น มีระบบรากที่เรียกว่าระบบรากฝอย (fibrous root system) ซึ่งประกอบไปด้วยรากประเภทต่าง ๆ (อภิพรรณ และคณะ, 2529) ดังนี้
- Primary root เกิดจาก radicle ของเมล็ดที่เจริญเติบโตลงไปในดินขณะที่เมล็ดเริ่มงอก ทันทีที่ radicle ยืดตัวออกกลายเป็นราก coleorhiza ก็จะฉีกขาดและเน่าเปื่อยไปในที่สุด radicle ก็จะกลายเป็นรากที่เรียกกันว่ารากชนิดแรก ซึ่งเหยียดยาวลงสู่ดินต่อไปไม่นานหลังจากที่รากชนิดแรกเจริญเติบโตลงสู่ดิน ที่ปลายรากชนิดนี้จะมีรากฝอยเล็ก ๆ เจริญเติบโตอยู่ด้วย รากฝอยดังกล่าวนี้มีส่วนร่วมกับ primary root ดูดซับน้ำและเกลือแร่ได้มากขึ้น
- Seminal root เกิดขึ้นบริเวณล่างของปล้องที่ 1 (first internode หรือ mesocotyl) ขณะที่ปล้องที่หนึ่งยืดตัวออกเพื่อให้ coleoptile โผล่พ้นดิน และ radicle เจริญเติบโตลงไปในดิน จำนวน seminal root จะเกิดขึ้นประมาณ 6-7 เส้น และเกิดขึ้นเกือบเป็นเวลาเดียวกับรากชนิดแรก ในการเริ่มเจริญเติบโตของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว
- Permanent root เกิดขึ้นในระยะหลังที่พืชเจริญเติบโต เช่น ในระยะที่พืชเริ่มออกรวง เป็นต้น รากประเภทนี้จะเกิดขึ้นในบริเวณปล้องที่ 2-6 ของพืช และจะมีขนาดใหญ่แตกกิ่งก้านสาขาเจริญเติบโตลงไปในดิน รากประเภทนี้จะเห็นได้ในข้าวโพดหรืออ้อย มีชื่อเรียกต่างๆคือ brace root, crown root และ coronal root เป็นต้น
ทันทีที่พืชมี permanent root เกิดขึ้น เมล็ดซึ่งอยู่ใต้ดินรวมทั้ง primary root และ seminal root จะหยุดการเจริญเติบโต เสื่อมสลายและเน่าเปื่อยไปในที่สุด permanent root จะเป็นรากที่เหลืออยู่ เพื่อการเจริญเติบโตของพืชต่อไป
2) ระบบรากพืชใบเลี้ยงคู่ ปกติระบบรากพืชใบเลี้ยงคู่จะมีขนาดใหญ่ รากพืชเจริญหยั่งลึกลงในดิน จุดเจริญของรากเริ่มจากส่วน terminal meristem ได้เป็น primary root ซึ่งเรียกว่ารากแก้ว (tap root) นับเป็นการพัฒนาของรากจาก radicle พุ่งลงสู่ดิน โคนรากมีขนาดใหญ่และค่อย ๆ เรียวไปทางปลายราก มีการแตกแขนงเป็นรากกิ่ง (secondary root) และรากแขนง (tertiary root) ตามลำดับ ระบบรากของพืชใบเลี้ยงคู่เรียกว่า ระบบรากแก้ว (tap root system) ระบบรากแบบนี้มีความแข็งแรงในการพยุงหรือค้ำจุนต้นพืช ตลอดจนมีประสิทธิภาพในการดูดซับน้ำและเกลือแร่ได้เป็นอย่างดี นอกจากนี้ในบางพืชระบบรากแบบนี้ทำหน้าที่เก็บสะสมอาหารด้วย เช่น แครอท และมันสำปะหลัง เป็นต้น
ปัจจัยที่มีต่อการเจริญเติบโตและการแผ่กระจายของราก เนื่องจากสภาพแวดล้อมมีอิทธิพลอย่างสูงต่อการเจริญของรากพืช โดยเฉพาะอย่างยิ่งดินซึ่งเป็นส่วนที่รากพืชสัมผัสจะมีผลทั้งทางตรงและทางอ้อม การเจริญเติบโตของส่วนยอดนับว่ามีผลต่อการเจริญของรากด้วย เพราะมีการเคลื่อนย้ายอาหารไปเลี้ยงส่วนราก นอกจากนี้ปัจจัยต่าง ๆ ในส่วนของ rhizosphere นับว่ามีผลต่อรากพืชโดยตรงด้วย นอกจากนี้ยังมีปัจจัยอื่น ๆ อีกมาก จึงได้มีการจำแนกปัจจัยต่าง ๆ ออกได้ดังนี้
1) พันธุกรรมของพืช เนื่องจากพืชปลูกส่วนใหญ่ได้มีการคัดเลือกปรับปรุงพันธุ์มาเป็นเวลานาน ทำให้พันธุ์แต่ละชนิดมีการเจริญเติบโตของระบบรากที่แตกต่างกันเพื่อให้มีคุณสมบัติในการปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมได้ดีในพื้นที่ปลูกแต่ละแห่ง เช่น พันธุ์พืชที่ได้รับการปรับปรุงพันธุ์ให้มีความสามารถในการทนต่อสภาพแห้งแล้ง จะได้รับการคัดเลือกให้มีระบบรากที่หยั่งลึกและแผ่กระจายของรากได้อย่างรวดเร็ว เพื่อช่วยให้มีการดูดน้ำได้อย่างมีประสิทธิภาพ เป็นต้น
2) การแข่งขันกันของพืช (plant competition) เป็นผลมาจากการแข่งขันระหว่างพืชต่างชนิด หรือพืชชนิดเดียวกันเมื่อมีการเพิ่มประชากรของพืชโดยการลดระยะปลูกให้แคบขึ้น เช่น มีรายงานว่าเมื่อปลูกข้าวโพดโดยการเพิ่มปริมาณต้นต่อพื้นที่จาก 12,000 ต้นต่อเฮกตาร์ เป็น 62,000 ต้นต่อเฮกตาร์ มีผลทำให้น้ำหนักแห้งของรากต่อต้นลดลง 72 เปอร์เซ็นต์
3 การลดลงของพื้นที่ใบ ปกติการเจริญของรากขึ้นอยู่กับการเจริญของยอด ดังนั้นเมื่อมีการตัดส่วนยอดจะมีผลทำให้น้ำหนักของรากลดลง เช่น การการตัดยอดของ sudangrass ให้สั้นลงไป 10 ซม. มีผลทำให้น้ำหนักของรากลดลง 85 เปอร์เซ็นต์ ถึงแม้ในพืชยืนต้นก็มีผลเช่นกัน เช่นในช่วงฤดูกาลที่ยอดพักตัวมีผลทำให้การเจริญของรากลดลงด้วย
4) อากาศในดิน เนื่องจากก๊าซออกซิเจนมีความสำคัญต่อขบวนการหายใจ การดูดซับน้ำและธาตุอาหารของราก เช่น การดูดน้ำของรากข้าว barley เพิ่มขึ้นเมื่อมีการเพิ่มก๊าซออกซิเจน เป็นต้น ในทางตรงกันข้ามเมื่อดินอยู่ในสภาพ anaerobic เช่นในสภาพน้ำขังจะมีผลทำให้ขบวนการทางสรีรวิทยาของรากพืชถูกจำกัด
5) pH ของดิน เมื่อ pH ของดินต่ำกว่า 5.0 หรือสูงกว่า 8.0 จะมีผลทำให้การเจริญของรากพืชถูกจำกัดได้ นอกจากนี้ในสภาพที่ดินเป็นกรดจัดมีผลทำให้เกิดความเป็นพิษของธาตุอาหารบางตัว เช่น อลูมิเนียม มังกานีส และเหล็ก เป็นต้น
6) อุณหภูมิของดิน ปกติอุณหภูมิที่เหมาะสมสำหรับการเจริญของรากจะต่ำกว่าอุณหภูมิที่เหมาะสมสำหรับการเจริญของส่วนยอด แต่ถ้าอุณหภูมิที่ต่ำเกินไป จะมีผลยับยั้งการเจริญของรากพืชได้ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับพันธุ์พืชด้วย ดังนั้นในเขตเมืองหนาวมีการเพิ่มอุณหภูมิรากโดยการทำท่อน้ำอุ่นฝังในดิน เพื่อช่วยให้รากพืชเจริญได้ดีขึ้น
7) ความอุดมสมบูรณ์ของดิน การเจริญของรากต้องการชนิดและระดับของธาตุอาหารที่พอเหมาะ แต่ถ้าพืชได้รับธาตุอาหารที่สูงหรือต่ำเกินไปทำให้พืชมีการเจริญผิดปกติได้ เช่น การให้ปุ๋ยไนโตรเจนที่สูงเกินไปมีผลทำให้พืชมีการเจริญทางยอดมากกว่าการเจริญทางราก หรือเป็นการเพิ่มอัตราส่วนของยอดต่อต้น ขณะที่การให้ฟอสฟอรัสมีผลส่งเสริมการเจริญของราก ดังนั้นจึงได้มีการศึกษาถึงสัดส่วนของไนโตรเจนและฟอสฟอรัสที่เหมาะสมในการให้ปุ๋ยแก่พืช ตัวอย่างเช่นมีการแนะนำว่าสัดส่วนของไนโตรเจนต่อฟอสฟอรัสที่เหมาะสมกับข้าวโพดคือ 1:5 เป็นต้น
น้ำหรือความชื้นของดิน น้ำเป็นปัจจัยที่สำคัญต่อการเจริญของรากพืช เมื่อพืชขาดน้ำมีผลทำให้น้ำหนักของรากลดลง ดังนั้นพันธุ์พืชที่แนะนำให้ปลูกได้ในพื้นที่แห้งแล้งจำเป็นต้องมีคุณสมบัติที่ปรับตัวได้ดี เช่น มีคุณสมบัติของ osmotic adjustment ที่ช่วยให้พืชรักษาความเต่งของเซลล์ไว้ได้นานช่วยให้พืชสามารถมีการเจริญของรากเพื่อชอนไขไปดูดน้ำในดินชั้นที่อยู่ลึกลงไปทำให้พืชสามารถอยู่รอด หรือให้ผลผลิตได้เมื่อฝนทิ้งช่วง
9) ข้อจำกัดทางฟิสิกส์ของดิน เนื่องจากผลของทางฟิสิกส์ของดินในพื้นที่ปลูกบางแห่งจำกัดการเจริญของรากพืชได้ เช่น ดินที่อัดตัวแน่น (soil compaction) หรือดินที่มี bulk density สูง ดินที่ขาดอินทรียวัตถุ เป็นต้น เหล่านี้ล้วนเป็นสาเหตุที่ทำให้การแผ่กระจายของรากถูกจำกัด นอกจากนั้นยังพบว่ามีผลทำให้รูปร่างของรากผิดปกติด้วย
เทคนิคการศึกษารากพืช เนื่องจากในปัจจุบันนักสรีรวิทยาพืชให้ความสนใจเกี่ยวกับการศึกษารากพืชมากขึ้น แต่เนื่องจากวิธีการศึกษาทำได้ยาก ใช้แรงงานและทุนในการศึกษาค่อนข้างสูง จึงได้มีการนำเทคนิคต่าง ๆ มาช่วยในการศึกษา ซึ่งเป็นการศึกษาทั้งทางตรงและทางอ้อมที่ให้ผล
Caldwell และ Virginia (1989) ได้แสดงวิธีการศึกษาไว้หลายวิธี ดังนี้
1) วิธี trench profile เป็นการศึกษาด้วยการขุดดินเพื่อศึกษาระบบรากโดยตรงในระหว่างแถวปลูกของพืชแล้วทำการวัดโดยตรงและถ่ายภาพ
2) วิธี framed monolith และ pinboard เป็นวิธีที่ประยุกต์มาจากวิธีtrench profile ซึ่งช่วยให้ทราบถึงการแผ่กระจายของระบบราก มีการตอกเหล็กแหลมให้กระจายทั่วไปบนแผ่นไม้ ทำให้รากพืชทั้งหมดเกาะอยู่บนแผ่นไม้ได้ ซึ่งช่วยให้เห็นระบบรากทั้งหน้าตัดดิน เมื่อตัดดินขึ้นมาแล้วยกแผ่นไม้นั้นขึ้นมาแล้วฉีดน้ำล้างดินออก ส่วนที่เหลืออยู่บนแผ่นไม้คือระบบรากทั้งหมดของพืช จากนั้นทำการวัดความยาวและน้ำหนักของรากได้โดยตรง
3) วิธี core sampling เป็นวิธีการเจาะดินบริเวณระบบรากพืช ทำให้ทราบปริมาตรของดิน จากนั้นจึงทำการแยกรากออกจากดินโดยวิธีล้างราก เพื่อคำนวณกลับไปเป็นค่าความหนาแน่นของราก หรือความยาวรากต่อปริมาตรของดิน วิธีนี้เมื่อกำหนดจุดศึกษาทั่วระบบราก ทำให้สามารถคำนวณความหนาแน่นรากทั้งระบบรากได้
4) วิธีการวัดการใช้น้ำ (soil moisture depletion) จัดว่าเป็นวิธีการวัดโดยอ้อมวิธีหนึ่ง โดยการวัดปริมาณในดินที่ลดลงไปเนื่องจากการดูดน้ำของรากพืช แล้วคำนวณกลับไปเป็นความหนาแน่นรากในปริมาตรดินแต่ละส่วนในระบบราก เป็นวิธีที่ทำได้เร็วแต่ก็มีความคลาดเคลื่อนสูง เนื่องจากมีการสูญเสียน้ำไปจากดินโดยการระเหยของน้ำด้วย
5) วิธีการใช้ minirhizotron ปัจจุบันเป็นวิธีหนึ่งที่นิยมใช้ในต่างประเทศเพราะว่าสามารถศึกษารากได้อย่างต่อเนื่องโดยไม่ทำลายส่วนของระบบรากพืช เป็นการฝังท่อแก้ว pyrex หรือวัสดุใสที่ทนต่อแรงกดได้ จากนั้นใช้ periscope สอดเข้าไปในท่อดังกล่าวทำให้ทราบการเจริญเติบโตของรากได้อย่างต่อเนื่องในสภาพแปลงปลูก
6) วิธีใช้ radioactive isotope เป็นวิธีการวัดโดยอ้อมด้วยวิธีการวัดการเปลี่ยนแปลงของ 14C/12C ในระบบรากพืชในช่วงระยะเวลาหนึ่ง เมื่อมีการให้ 14C ทางยอดเพื่อให้มีการใช้ 14C ในการสังเคราะห์ด้วยแสงจากนั้นจะมีการเคลื่อนย้ายไปยังเนื้อเยื่อส่วนราก วิธีนี้จะทำให้ทราบถึงปริมาณรากที่เพิ่มขึ้นโดยคำนวณจาก 12C ที่เพิ่มขึ้นในระบบราก
นอกจากนี้มีการใช้ 32P ในดินที่ระดับความลึกต่าง ๆ จากนั้นจึงทำการวัดว่ามีการใช้ 32P ไปมากน้อยเท่าไรในแต่ละระดับความลึกเป็นวิธีการวัดโดยอ้อมว่ามีปริมาณรากมากน้อยในแต่ละระดับความลึก
7) วิธี allometry เป็นวิธีการวัดโดยอ้อมซึ่งอาศัยอัตราส่วนระหว่างยอดต่อราก เพราะฉะนั้นก่อนใช้วิธีนี้ต้องมีการศึกษาข้อมูลเบื้องต้นของความสัมพันธ์ระหว่างยอดต่อรากของพืชแต่ละชนิด จากนั้นจึงใช้วิธีการคำนวณกลับไป วิธีนี้เป็นวิธีการประมาณการอย่างหยาบ ๆ เพราะจะมีข้อผิดพลาดได้ถ้ามีปัจจัยสภาพแวดล้อมที่แตกต่างออกไป
จากวิธีการดังกล่าวจะเห็นได้ว่าการที่จะเลือกวิธีการใดขึ้นอยู่กับวัตถุประสงค์ของการศึกษา โดยคำนึงถึงความถูกต้อง ประหยัดเวลาและค่าใช้จ่ายด้วย
เอกสารอ้างอิง อภิพรรณ พุกภักดี ไสว พงษ์เก่า และวิจารณ์ วิชชุกิจ (2529) เอกสารคำสอนวิชา พร.451 สรีรวิทยาการผลิตพืช ภาควิชาพืชไร่นา มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ บางเขน.
Caldwell, M.M. and R.A. Virginia (1989). In R.W. Pearcy et al. (eds.) : Plant Physiological Ecology. Field Methods and Instrumentation. Chapman and Hall, London : 367-398.
Gardner, F.P., B.R. Pearce and R.L. Mitchell (1985). Physiology of Crop Plants. Iowa State University Press, U.S.A.
Gollan, T., N.C. Turner and E.D. Schulze (1985) Oecologia 65 : 356-362.
Russell, R.S. (1977). Plant Root Systems : Their function and interaction with the soil. McGraw-Hill Book Company (UK) Limited, London.
Sdoodee, S. (1990). Adaptive Mechanisms of Blackgram (Vigna mungo (L.) Hepper) and Pigeon pea (Cajanus cajan (L.) Millsp.) to Water Stress at Different Growth Stages. Ph.D. Thesis, Univ. of Queensland, Australia.
Turner, N.C., E.D. Schulze and T. Gollan (1985). Oecologia 65 : 348-355.
หน้าหลักเว็บไซต์
เพื่อทีมงานจะได้ดำเนินการลบออกให้ทันที..."
ผู้เขียน
